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A D N

Pruebas de ADN, utilización de restos orgánicos para identificar el ácido desoxirribonucleico (ADN) de una persona. Se ha realizado un buen número de pruebas científicas que prueban que el ADN es la base de la herencia, entre las que se pueden destacar: a) en el proceso normal de reproducción celular, los cromosomas (estructuras con ADN) se duplican para proporcionar a los núcleos hijos los mismos genes que la célula madre; b) las mutaciones provocadas se producen por una alteración de la estructura del ADN que tienen como efecto una grave alteración de la descendencia de las células afectadas; c) el ADN extraído de un virus basta por sí mismo para reproducir el virus entero, por lo que parece claro que, en la esfera jurídica y a efectos legales, tiene toda la información genética para ello. Por todo ello, el ADN puede llegar a ser muy útil en Derecho, no sólo para identificar a una persona gracias a los restos orgánicos encontrados donde se haya cometido un crimen (en especial en delitos contra la libertad sexual o en los que se ha ejercido violencia), sino también para determinar la filiación biológica de una persona.

Ácido desoxirribonucleico (ADN), material genético de todos los organismos celulares y casi todos los virus. El ADN lleva la información necesaria para dirigir la síntesis de proteínas y la replicación. Se llama síntesis de proteínas a la producción de las proteínas que necesita la célula o el virus para realizar sus actividades y desarrollarse. La replicación es el conjunto de reacciones por medio de las cuales el ADN se copia a sí mismo cada vez que una célula o un virus se reproduce y transmite a la descendencia la información que contiene. En casi todos los organismos celulares el ADN está organizado en forma de cromosomas, situados en el núcleo de la célula.

ESTRUCTURA

Cada molécula de ADN está constituida por dos cadenas o bandas formadas por un elevado número de compuestos químicos llamados nucleótidos. Estas cadenas forman una especie de escalera retorcida que se llama doble hélice. Cada nucleótido está formado por tres unidades: una molécula de azúcar llamada desoxirribosa, un grupo fosfato y uno de cuatro posibles compuestos nitrogenados llamados bases: adenina (abreviada como A), guanina (G), timina (T) y citosina (C). La molécula de desoxirribosa ocupa el centro del nucleótido y está flanqueada por un grupo fosfato a un lado y una base al otro. El grupo fosfato está a su vez unido a la desoxirribosa del nucleótido adyacente de la cadena. Estas subunidades enlazadas desoxirribosa-fosfato forman los lados de la escalera; las bases están enfrentadas por parejas, mirando hacia el interior, y forman los travesaños.

Los nucleótidos de cada una de las dos cadenas que forman el ADN establecen una asociación específica con los correspondientes de la otra cadena. Debido a la afinidad química entre las bases, los nucleótidos que contienen adenina se acoplan siempre con los que contienen timina, y los que contienen citosina con los que contienen guanina. Las bases complementarias se unen entre sí por enlaces químicos débiles llamados enlaces de hidrógeno.

En 1953, el bioquímico estadounidense James Watson y el biofísico británico Francis Crick publicaron la primera descripción de la estructura del ADN. Su modelo adquirió tal importancia para comprender la síntesis proteica, la replicación del ADN y las mutaciones, que los científicos obtuvieron en 1962 el Premio Nobel de Medicina por su trabajo.

SÍNTESIS PROTEICA

El ADN incorpora las instrucciones de producción de proteínas. Una proteína es un compuesto formado por moléculas pequeñas llamadas aminoácidos, que determinan su estructura y función. La secuencia de aminoácidos está a su vez determinada por la secuencia de bases de los nucleótidos del ADN. Cada secuencia de tres bases, llamada triplete, constituye una palabra del código genético o codón, que especifica un aminoácido determinado. Así, el triplete GAC (guanina, adenina, citosina) es el codón correspondiente al aminoácido leucina, mientras que el CAG (citosina, adenina, guanina) corresponde al aminoácido valina. Por tanto, una proteína formada por 100 aminoácidos queda codificada por un segmento de 300 nucleótidos de ADN. De las dos cadenas de polinucleótidos que forman una molécula de ADN, sólo una, llamada paralela, contiene la información necesaria para la producción de una secuencia de aminoácidos determinada. La otra, llamada antiparalela, ayuda a la replicación.

La síntesis proteica comienza con la separación de la molécula de ADN en sus dos hebras. En un proceso llamado transcripción, una parte de la hebra paralela actúa como plantilla para formar una nueva cadena que se llama ARN mensajero o ARNm (véase Ácido ribonucleico). El ARNm sale del núcleo celular y se acopla a los ribosomas, unas estructuras celulares especializadas que actúan como centro de síntesis de proteínas. Los aminoácidos son transportados hasta los ribosomas por otro tipo de ARN llamado de transferencia (ARNt). Se inicia un fenómeno llamado traducción que consiste en el enlace de los aminoácidos en una secuencia determinada por el ARNm para formar una molécula de proteína.

Un gen es una secuencia de nucleótidos de ADN que especifica el orden de aminoácidos de una proteína por medio de una molécula intermediaria de ARNm. La sustitución de un nucleótido de ADN por otro que contiene una base distinta hace que todas las células o virus descendientes contengan esa misma secuencia de bases alterada. Como resultado de la sustitución, también puede cambiar la secuencia de aminoácidos de la proteína resultante. Esta alteración de una molécula de ADN se llama mutación. Casi todas las mutaciones son resultado de errores durante el proceso de replicación. La exposición de una célula o un virus a las radiaciones o a determinados compuestos químicos aumenta la probabilidad de sufrir mutaciones.

REPLICACIÓN

En casi todos los organismos celulares, la replicación de las moléculas de ADN tiene lugar en el núcleo, justo antes de la división celular. Empieza con la separación de las dos cadenas de polinucleótidos, cada una de las cuales actúa a continuación como plantilla para el montaje de una nueva cadena complementaria. A medida que la cadena original se abre, cada uno de los nucleótidos de las dos cadenas resultantes atrae a otro nucleótido complementario previamente formado por la célula. Los nucleótidos se unen entre sí mediante enlaces de hidrógeno para formar los travesaños de una nueva molécula de ADN. A medida que los nucleótidos complementarios van encajando en su lugar, una enzima llamada ADN polimerasa los une enlazando el grupo fosfato de uno con la molécula de azúcar del siguiente, para así construir la hebra lateral de la nueva molécula de ADN. Este proceso continúa hasta que se ha formado una nueva cadena de polinucleótidos a lo largo de la antigua; se reconstruye así un nueva molécula con estructura de doble hélice.

HERRAMIENTAS Y TÉCNICAS PARA EL ESTUDIO DEL ADN

Existen numerosas técnicas y procedimientos que emplean los científicos para estudiar el ADN. Una de estas herramientas utiliza un grupo de enzimas especializadas, denominadas enzimas de restricción, que fueron encontradas en bacterias y que se usan como tijeras moleculares para cortar los enlaces fosfato de la molécula de ADN en secuencias específicas. Las cadenas de ADN que han sido cortadas con estas enzimas presentan extremos de cadena sencilla, que pueden unirse a otros fragmentos de ADN que presentan extremos del mismo tipo. Los científicos utilizan este tipo de enzimas para llevar a cabo la tecnología del ADN recombinante o ingeniería genética. Esto implica la eliminación de genes específicos de un organismo y su sustitución por genes de otro organismo.

Otra herramienta muy útil para trabajar con ADN es un procedimiento llamado reacción en cadena de la polimerasa (RCP), también conocida como PCR por su traducción directa del inglés (polymerase chain reaction). Esta técnica utiliza una enzima denominada ADN polimerasa que copia cadenas de ADN en un proceso que simula la forma en la que el ADN se replica de modo natural en la célula. Este proceso, que ha revolucionado todos los campos de la biología, permite a los científicos obtener gran número de copias a partir de un segmento determinado de ADN.

La tecnología denominada huella de ADN (DNA fingerprinting) permite comparar muestras de ADN de diversos orígenes, de manera análoga a la comparación de huellas dactilares. En esta técnica los investigadores utilizan también las enzimas de restricción para romper una molécula de ADN en pequeños fragmentos que separan en un gel al que someten a una corriente eléctrica (electroforesis); de esta manera, los fragmentos se ordenan en función de su tamaño, ya que los más pequeños migran más rápidamente que los de mayor tamaño. Se puede obtener así un patrón de bandas o huella característica de cada organismo. Se utiliza una sonda (fragmento de ADN marcado) que hibride (se una específicamente) con algunos de los fragmentos obtenidos y, tras una exposición a una película de rayos X, se obtiene una huella de ADN, es decir, un patrón de bandas negras característico para cada tipo de ADN.

Un procedimiento denominado secuenciación de ADN permite determinar el orden preciso de bases nucleótidas (secuencia) de un fragmento de ADN. La mayoría de los tipos de secuenciación de ADN se basan en una técnica denominada extensión de oligonucleótido (primer extension) desarrollada por el biólogo molecular británico Frederick Sanger. En esta técnica se lleva a cabo una replicación de fragmentos específicos de ADN, de tal modo que el extremo del fragmento presenta una forma fluorescente de una de las cuatro bases nucleótidas. Los modernos secuenciadores de ADN parten de la idea del biólogo molecular estadounidense Leroy Hood, incorporando ordenadores y láser en el proceso.

Los científicos ya han completado la secuenciación del material genético de varios microorganismos incluyendo la bacteria Escherichia coli. En 1998 se llevó a cabo el reto de la secuenciación del genoma de un organismo pluricelular, un gusano nematodo conocido como Caenorhabditis elegans. En el año 2000 se descifró el material genético de la mosca del vinagre (Drosophila melanogaster) y de la planta Arabidopsis thaliana, entre otros organismos. Pero el acontecimiento más importante, dentro de este grupo de investigaciones, fue el desciframiento del genoma humano llevado a cabo en febrero de 2001, de manera independiente, por el consorcio público internacional Proyecto Genoma Humano y la empresa privada Celera Genomics.

APLICACIONES

La investigación sobre el ADN tiene un impacto significativo, especialmente en el ámbito de la medicina. A través de la tecnología del ADN recombinante los científicos pueden modificar microorganismos que llegan a convertir en auténticas fábricas para producir grandes cantidades de sustancias útiles. Por ejemplo, esta técnica se ha empleado para producir insulina (necesaria para los enfermos de diabetes) o interferón (muy útil en el tratamiento del cáncer). Los estudios sobre el ADN humano también revelan la existencia de genes asociados con enfermedades específicas como la fibrosis quística y determinados tipos de cáncer. Esta información puede ser valiosa para el diagnóstico preventivo de varios tipos de enfermedades.

La medicina forense utiliza técnicas desarrolladas en el curso de la investigación sobre el ADN para identificar delincuentes. Las muestras de ADN tomadas de semen, piel o sangre en el escenario del crimen se comparan con el ADN del sospechoso; el resultado es una prueba que puede utilizarse ante los tribunales. Véase Pruebas de ADN.

El estudio del ADN también ayuda a los taxónomos a establecer las relaciones evolutivas entre animales, plantas y otras formas de vida, ya que las especies más cercanas filogenéticamente presentan moléculas de ADN más semejantes entre sí que cuando se comparan con especies más distantes evolutivamente. Por ejemplo, los buitres americanos están más emparentados con las cigüeñas que con los buitres europeos, asiáticos o africanos, a pesar de que morfológicamente y etológicamente son más similares a estos últimos.

La agricultura y la ganadería se valen ahora de técnicas de manipulación de ADN conocidas como ingeniería genética y biotecnología. Las estirpes de plantas cultivadas a las que se han transferido genes pueden rendir cosechas mayores o ser más resistentes a los insectos. También los animales se han sometido a intervenciones de este tipo para obtener razas con mayor producción de leche o de carne o razas de cerdo más ricas en carne y con menos grasa.

A C I D O R I B O N U C L E I C O (A R N)

Material genético de ciertos virus (virus ARN) y, en los organismos celulares, molécula que dirige las etapas intermedias de la síntesis proteica. En los virus ARN, esta molécula dirige dos procesos: la síntesis de proteínas (producción de las proteínas que forman la cápsula del virus) y replicación (proceso mediante el cual el ARN forma una copia de sí mismo). En los organismos celulares es otro tipo de material genético, llamado ácido desoxirribonucleico (ADN), el que lleva la información que determina la estructura de las proteínas. Pero el ADN no puede actuar solo, y se vale del ARN para transferir esta información vital durante la síntesis de proteínas (producción de las proteínas que necesita la célula para sus actividades y su desarrollo).

Como el ADN, el ARN está formado por una cadena de compuestos químicos llamados nucleótidos. Cada uno está formado por una molécula de un azúcar llamado ribosa, un grupo fosfato y uno de cuatro posibles compuestos nitrogenados llamados bases: adenina, guanina, uracilo y citosina. Estos compuestos se unen igual que en el ácido desoxirribonucleico (ADN). El ARN se diferencia químicamente del ADN por dos cosas: la molécula de azúcar del ARN contiene un átomo de oxígeno que falta en el ADN; y el ARN contiene la base uracilo en lugar de la timina del ADN.

A R N C E L U L A R

En organismos celulares, el ARN es una cadena de polinucleótidos de una sola hebra, es decir, una serie de nucleótidos enlazados. Hay tres tipos de ARN: el ARN ribosómico (ARNr) se encuentra en los ribosomas celulares (estructuras especializadas situadas en los puntos de síntesis de proteínas); el ARN de transferencia (ARNt) lleva aminoácidos a los ribosomas para incorporarlos a las proteínas; el ARN mensajero (ARNm) lleva una copia del código genético obtenida a partir de la secuencia de bases del ADN celular. Esta copia especifica la secuencia de aminoácidos de las proteínas. Los tres tipos de ARN se forman a medida que son necesarios, utilizando como plantilla secciones determinadas del ADN celular.

A R N V Í R I C O

Algunos virus tienen ARN de cadena doble, formado por dos cadenas de polinucleótidos complementarios. En estos virus, la replicación del ARN en la célula hospedante sigue la misma pauta que la replicación del ADN. Cada nueva molécula de ARN tiene una cadena de polinucleótidos procedente de otra anterior. Cada una de las bases de los nucleótidos de la cadena se acopla con una base complementaria de otro nucleótido de ARN: adenina con uracilo y guanina con citosina. Hay dos tipos de virus con ARN de cadena única. Uno de ellos, el poliovirus, virus causante de la poliomielitis humana (véase Enterovirus), penetra en la célula hospedante y sintetiza una cadena de ARN complementaria para transformar la molécula sencilla en doble. Durante la replicación las dos hebras se separan, pero sólo la formada recientemente atrae nucleótidos con bases complementarias. Por tanto, la cadena de polinucleótidos formada como resultado de la replicación es exactamente igual a la original.

El otro tipo, que agrupa los llamados retrovirus, comprende el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH), que causa el SIDA, y otros virus causantes de tumores. Después de entrar en la célula hospedante, el retrovirus forma una cadena de ADN complementaria de su propio ARN valiéndose de los nucleótidos de la célula. Esta nueva cadena de ADN se replica y forma una doble hélice que se incorpora a los cromosomas de la célula hospedante, donde a su vez se replica junto con el ADN celular. Mientras se encuentra en la célula hospedante, el ADN vírico sintetizado a partir del ARN produce virus ARN de cadena única que abandonan la célula e invaden otras.

I N V E S T I G A C I Ó N

Varias pruebas sugieren que el ARN fue el primer material genético. El equivalente a la molécula genética más arcaica sería probablemente de estructura sencilla y debería ser capaz de tener actividad enzimática. Además, la molécula debería encontrarse en todos los organismos. La enzima ribonucleasa-P, que se encuentra en todos los organismos, está formada por proteína y una forma de ARN con actividad enzimática. Basándose en esta prueba, algunos científicos opinan que la porción ARN de la ribonucleasa-P sería el equivalente moderno de la más antigua molécula genética.

=Célula=

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Saltar a [|navegación], [|búsqueda]//Para otros usos de este término, véase [|Célula (desambiguación)].//Micrografía al [|microscopio electrónico de barrido] de células de //[|Escherichia coli]//. Una **célula** (del [|latín] //cellula//, diminutivo de //cella//, hueco) es la unidad [|morfológica] y [|funcional] de todo [|ser vivo]. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. [|[] [|1] [|]] De este modo, puede [|clasificarse] a los organismos vivos según el número que posean: si sólo tienen una, se les denomina [|unicelulares] (como pueden ser los [|protozoos] o las [|bacterias], organismos microscópicos); si poseen más, se les llama [|pluricelulares]. En estos últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos [|nematodos], a cientos de [|billones] (1014), como en el caso del [|ser humano]. Las células suelen poseer un tamaño de 10 [|µm] y una masa de 1 [|ng], si bien existen células mucho mayores. La [|teoría celular], propuesta en [|1839] por [|Matthias Jakob Schleiden] y [|Theodor Schwann], postula que todos los organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la [|información genética], base de la [|herencia], en su [|ADN] permite la transmisión de aquélla de generación en generación. [|[] [|2] [|]] La aparición del primer organismo [|vivo] sobre la [|Tierra] suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas [|biomoléculas] se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias [|fósiles] de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.). [|[] [|3] [|]] [|[] [|4] [|]] Las evidencias de la presencia de vida basadas en desviaciones de proporciones isotópicas son anteriores ([|cinturón supracortical de Isua], 3,85 Ga.). [|[a]] Existen dos grandes tipos celulares: las [|procariotas] (que comprenden las células de [|arqueas] y [|bacterias]) y las [|eucariotas] (divididas tradicionalmente en [|animales] y [|vegetales], si bien se incluyen además [|hongos] y [|protistas], que también tienen células con propiedades características). ocultar] * [|1] [|Historia y teoría celular]
 * ==Contenido==
 * [|1.1] [|Descubrimiento]
 * [|1.2] [|Teoría celular]
 * [|1.3] [|Definición]
 * [|2] [|Características]
 * [|2.1] [|Características estructurales]
 * [|2.2] [|Características funcionales]
 * [|2.3] [|Tamaño, forma y función]
 * [|3] [|Estudio de las células]
 * [|4] [|La célula procariota]
 * [|4.1] [|Arqueas]
 * [|4.2] [|Bacterias]
 * [|5] [|La célula eucariota]
 * [|5.1] [|Compartimentos]
 * [|5.1.1] [|Membrana plasmática y superficie celular]
 * [|5.1.2] [|Estructura y expresión génica]
 * [|5.1.3] [|Síntesis y degradación de macromoléculas]
 * [|5.1.4] [|Conversión energética]
 * [|5.1.5] [|Citoesqueleto]
 * [|5.2] [|Ciclo vital]
 * [|6] [|Origen]
 * [|7] [|Notas]
 * [|8] [|Referencias]
 * [|9] [|Bibliografía]
 * [|10] [|Enlaces externos] ||

Historia y teoría celular
La historia de la [|biología celular] ha estado ligada al [|desarrollo tecnológico] que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del [|microscopios] rudimentarios de [|lentes] compuestas en el [|siglo XVII], se suplementa con diversas técnicas histológicas para [|microscopía óptica] en los siglos [|XIX] y [|XX] y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de [|microscopía electrónica], [|de fluorescencia] y [|confocal], entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas [|moleculares], basadas en el manejo de [|ácidos nucleicos] y [|enzimas] permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del [|siglo XX]. [|[] [|5] [|]]

Descubrimiento
[|Robert Hooke], quien acuñó el término «célula». Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el [|siglo XVII]; [|[] [|6] [|]] tras el desarrollo a finales del [|siglo XVI] de los primeros microscopios. [|[] [|7] [|]] Éstos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento [|morfológico] relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve cronología de tales descubrimientos: Dibujo de la estructura del corcho observado por [|Robert Hooke] bajo su microscopio y tal como aparece publicado en //Micrographia//
 * [|1665]: [|Robert Hooke] publicó los resultados de sus observaciones sobre [|tejidos vegetales], como el [|corcho], realizadas con un [|microscopio] de 50 aumentos construido por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (del [|latín] //cellulae//, celdillas). Pero Hooke sólo pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior. [|[] [|8] [|]]
 * Década de [|1670]: [|Anton Van Leeuwenhoek], observó diversas células eucariotas (como [|protozoos] y [|espermatozoides]) y procariotas (bacterias).
 * [|1745]: [|John Needham] describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos unicelulares.
 * Década de [|1830]: [|Theodor Schwann] estudió la [|célula animal]; junto con [|Matthias Schleiden] postularon que las células son las unidades elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
 * [|1831]: [|Robert Brown] describió el [|núcleo celular].
 * [|1839]: [|Purkinje] observó el [|citoplasma] celular.
 * [|1850]: [|Rudolf Virchow] postuló que todas las células provienen de otras células.
 * [|1857]: [|Kölliker] identificó las [|mitocondrias].
 * [|1860]: [|Pasteur] realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de [|levaduras] y sobre la [|asepsia].
 * [|1880]: [|August Weismann] descubrió que las células actuales comparten similitud estructural y molecular con células de tiempos remotos.
 * [|1931]: [|Ernst Ruska] construyó el primer [|microscopio electrónico de transmisión] en la [|Universidad de Berlín]. Cuatro años más tarde, obtuvo un [|poder de resolución] doble a la del [|microscopio óptico].
 * [|1981]: [|Lynn Margulis] publica su hipótesis sobre la [|endosimbiosis serial], que explica el origen de la célula eucariota. [|[] [|9] [|]]

Teoría celular
// Artículo principal: [|Teoría celular]// El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años [|1830] y [|1880], aunque fue en el siglo XVII cuando [|Robert Hooke] describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En [|1830] se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como [|Theodor Schwann] y [|Matthias Schleiden] definir los postulados de la [|teoría celular], la cual afirma, entre otras cosas:
 * Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por células o por sus productos de secreción.
 * Este primer postulado sería completado por [|Rudolf Virchow] con la afirmación //Omnis cellula ex cellula//, la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente ([|biogénesis]). En otras palabras, este postulado constituye la refutación de la teoría de generación espontánea o //ex novo//, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados. [|[] [|10] [|]]
 * Un tercer postulado de la teoría celular indica que las [|funciones vitales] de los organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la [|vida].
 * Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada célula contiene toda la [|información hereditaria] necesaria para el control de su propio [|ciclo] y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular. [|[] [|11] [|]]

Definición
Por tanto, podemos definir a la célula como la unidad [|morfológica] y [|funcional] de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una [|membrana] de [|fosfolípidos] con permeabilidad selectiva que mantiene un [|medio interno] altamente ordenado y diferenciado del [|medio externo] en cuanto a su composición, sujeta a [|control homeostático], la cual consiste en [|biomoléculas] y algunos [|metales] y [|electrolitos]. La estructura se automantiene activamente mediante el [|metabolismo], asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por [|replicación] a través de un [|genoma] codificado por [|ácidos nucleicos]. La parte de la [|biología] que se ocupa de ella es la [|citología].

Características
Las células, como sistemas [|termodinámicos] complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su [|supervivencia]; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de [|complejidad]. [|[] [|12] [|]] De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la [|entropía] del entorno, uno de los requisitos de la [|vida]. [|[] [|13] [|]]

Características estructurales
La existencia de polímeros como la [|celulosa] en la [|pared vegetal] permite sustentar la estructura celular empleando un armazón externo.
 * Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser una [|bicapa lipídica] desnuda, en células animales; una pared de [|polisacárido], en [|hongos] y [|vegetales]; una [|membrana externa] y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias [|Gram negativas]; una pared de [|peptidoglicano], en bacterias [|Gram positivas]; o una pared de variada composición, en [|arqueas]) [|[] [|6] [|]] que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el [|potencial de membrana].
 * Contienen un medio interno acuoso, el [|citosol], que forma la mayor parte del volumen celular y en el que están inmersos los [|orgánulos celulares].
 * Poseen material genético en forma de [|ADN], el material hereditario de los [|genes] y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como [|ARN], a fin de que el primero se exprese. [|[] [|14] [|]]
 * Tienen [|enzimas] y otras [|proteínas], que sustentan, junto con otras [|biomoléculas], un [|metabolismo] activo.

Características funcionales
Las [|enzimas], un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo celular. Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son: Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del [|desarrollo] de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos. [|[] [|15] [|]] Un aspecto importante a controlar es la [|pluripotencialidad], característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En [|metazoos], la [|genética] subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresión de determinados [|factores de transcripción] específicos del [|linaje celular] al cual va a pertenecer, así como a [|modificaciones epigenéticas]. Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante [|ingeniería genética] en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego éste es uno de sus fundamentos moleculares. [|[] [|16] [|]]
 * [|Nutrición]. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan [|energía] y eliminan productos de desecho, mediante el [|metabolismo].
 * [|Crecimiento] y [|multiplicación]. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la [|división celular].
 * [|Diferenciación]. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso llamado [|diferenciación celular]. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del [|ciclo celular] en que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.
 * [|Señalización]. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina [|síntesis]. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como [|hormonas], [|neurotransmisores], [|factores de crecimiento]... en seres pluricelulares en complicados procesos de [|comunicación celular] y [|transducción de señales].
 * [|Evolución]. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares [|evolucionan]. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Tamaño, forma y función
Comparativa de tamaño entre [|neutrófilos], células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y bacterias //[|Bacillus anthracis]//, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón). El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las células vegetales, [|poliédricas] //in vivo//, tienden a ser esféricas //in vitro//. [|[] [|17] [|]] Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de una [|sal], que determinen la aparición de una forma compleja. [|[] [|18] [|]] En cuanto al [|tamaño], la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeñas (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de células), [|[] [|12] [|]] el tamaño de las células es extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a //[|Mycoplasma genitalium]//, de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm. [|[] [|19] [|]] Existen bacterias con 1 y 2 [|μm] de longitud. Las células humanas son muy variables: [|hematíes] de 7 micras, [|hepatocitos] con 20 micras, [|espermatozoides] de 53 μm, [|óvulos] de 150 μm e, incluso, algunas [|neuronas] de en torno a un metro. En las células vegetales los granos de [|polen] pueden llegar a medir de 200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de diámetro. Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la [|relación superficie-volumen]. [|[] [|13] [|]] Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula. Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas ([|pseudópodos]) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen [|cilios] o [|flagelos], que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento. [|[] [|1] [|]] De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:
 * Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las [|fibras musculares].
 * Células con finas prolongaciones, como las [|neuronas] que transmiten el [|impulso nervioso].
 * Células con [|microvellosidades] o con pliegues, como las del [|intestino] para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
 * Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las [|epiteliales] que recubren superficies como las losas de un pavimento.

Estudio de las células
Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: la [|Microscopía]. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del [|microscopio] es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.

La célula procariota
// Artículo principal: [|Célula procariota]// Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen [|ribosomas] pero carecen de [|sistemas de endomembranas] (esto es, orgánulos delimitados por [|membranas biológicas], como puede ser el [|núcleo celular]). Por ello poseen el material genético en el [|citosol]. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos. [|[] [|20] [|]] También en el [|Filo] //[|Planctomycetes]// existen organismos como //[|Pirellula]// que rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y //[|Gemmata obscuriglobus]// que lo rodea con doble membrana. Ésta última posee además otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano. [|[] [|21] [|]] [|[] [|22] [|]] [|[] [|23] [|]] Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como //[|Bacillus subtilis]//, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la [|actina] y son importantes en la morfología celular. [|[] [|24] [|]] Fusinita van den Ent, en [|Nature], va más allá, afirmando que los citoesqueletos de [|actina] y [|tubulina] tienen origen procariótico. [|[] [|25] [|]] De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos [|taxa], como algunos grupos de [|bacterias], lo que incide en su versatilidad [|ecológica]. [|[] [|10] [|]] Los procariotas se clasifican, según [|Carl Woese], en [|arqueas] y [|bacterias]. [|[] [|26] [|]]

Arqueas
// Artículo principal: [|Arquea]//Estructura [|bioquímica] de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio): nótese la presencia de [|enlaces éter] (2) en sustitución de los tipo éster (6) en los fosfolípidos. Las arqueas poseen un [|diámetro] celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas. [|[] [|27] [|]] Algunas arqueas tienen [|flagelos] y son móviles. Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten [|orgánulos]. Como todos los organismos presentan [|ribosomas], pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos [|agentes antimicrobianos], los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La [|membrana celular] tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química es única, con [|enlaces tipo éter] en sus lípidos. [|[] [|28] [|]] Casi todas las arqueas poseen una [|pared celular] (algunos //[|Thermoplasma]// son la excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen [|peptidoglicano] ([|mureína]), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción de [|Gram], de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden [|Methanobacteriales] tiene una capa de [|pseudomureína], que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram. [|[] [|29] [|]] [|[] [|30] [|]] [|[] [|31] [|]] Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un sólo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como [|plásmidos]. Sus [|genomas] son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de [|ARN polimerasas] de constitución compleja y un gran número de [|nucleótidos] modificados en los [|ácidos ribonucleicos ribosomales]. Por otra parte, su [|ADN] se empaqueta en forma de [|nucleosomas], como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las [|histonas] y algunos [|genes] poseen [|intrones]. [|[] [|32] [|]] Pueden reproducirse por [|fisión binaria] o múltiple, fragmentación o [|gemación].

Bacterias
// Artículo principal: [|Bacteria]//Estructura de la célula procariota. Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas [|micras] en la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de un [|núcleo] delimitado por una membrana, aunque presentan un [|nucleoide], una estructura elemental que contiene una gran molécula generalmente circular de [|ADN]. [|[] [|33] [|]] [|[] [|14] [|]] Carecen de [|núcleo celular] y demás orgánulos delimitados por membranas biológicas. [|[] [|34] [|]] En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen [|genes]: son comúnmente usados por las bacterias en la [|parasexualidad] ([|reproducción sexual] bacteriana). El citoplasma también contiene [|ribosomas] y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la [|fotosíntesis]. [|[] [|6] [|]] Poseen una [|membrana celular] compuesta de [|lípidos], en forma de una [|bicapa] y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un [|polisacárido] complejo denominado [|peptidoglicano]; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la [|tinción de Gram], se [|clasifica] a las bacterias en [|Gram positivas] y [|Gram negativas]. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si ésta existe) se denomina [|espacio periplásmico]. Algunas bacterias presentan una [|cápsula]. Otras son capaces de generar [|endosporas] (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su [|ciclo vital]. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los [|flagelos] (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los [|pili] (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad). [|[] [|6] [|]] La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente [|clones], esto es, idénticas entre sí. [|[] [|32] [|]]

La célula eucariota
// Artículo principal: [|Célula eucariota]// Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. [|[] [|12] [|]] Presentan una estructura básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de [|orgánulos] intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el [|núcleo], que alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Asi, por ejemplo, las [|neuronas] dependen para su supervivencia de las [|células gliales]. [|[] [|10] [|]] Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la [|situación taxonómica] del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de los [|hongos]. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene [|plastos], puede tener [|vacuolas] pero no son muy grandes y presentan [|centríolos] (que son agregados de [|microtúbulos] cilíndricos que contribuyen a la formación de los [|cilios] y los [|flagelos] y facilitan la [|división celular]). Las células de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de [|celulosa]), disponen de plastos como [|cloroplastos] (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), [|cromoplastos] (orgánulos que acumulan pigmentos) o [|leucoplastos] (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen [|vacuolas] de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con [|plasmodesmos], que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas. [|[] [|35] [|]] Diagrama de una [|célula animal], a la izquierda (1. [|Nucléolo], 2. [|Núcleo], 3. [|Ribosoma], 4. [|Vesícula], 5. [|Retículo endoplasmático rugoso], 6. [|Aparato de Golgi], 7. [|Citoesqueleto] ([|microtúbulos]), 8. [|Retículo endoplasmático liso], 9. [|Mitocondria], 10. [|Vacuola], 11. [|Citoplasma], 12. [|Lisosoma]. 13. [|Centríolos].); y de una [|célula vegetal], a la derecha.

Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un [|metabolismo celular] interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre [|rutas] [|anastomosadas]. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica. [|[] [|36] [|]] Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y temporal. [|[] [|1] [|]] No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes. [|[] [|37] [|]]

Membrana plasmática y superficie celular
// Artículo principal: [|Membrana plasmática]// La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de [|fosfolípidos], por [|proteínas] unidas [|no covalentemente] a esa bicapa, y por [|glúcidos] unidos [|covalentemente] a [|lípidos] o proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, la proteínas, debido a su mayor [|masa molecular], representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana. [|[] [|36] [|]] Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el [|modelo del mosaico fluido], de [|J. S. Singer] y [|Garth Nicolson] (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes. [|[] [|38] [|]] Esquema de una [|membrana celular]. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a esta organela. Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de [|transporte], que posibilita un fluido intercambio de [|masa] y [|energía] entre el entorno intracelular y el externo. [|[] [|36] [|]] Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células aledañas o de una célula con su entorno faculta a éstas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la [|señalización celular]. [|Neurotransmisores], [|hormonas], [|mediadores químicos locales] afectan a células concretas modificando el patrón de [|expresión génica] mediante mecanismos de [|transducción de señal]. [|[] [|39] [|]] Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los [|epitelios], a muy extensa, como en el [|tejido conjuntivo]. Dicha matriz, denominada //[|glucocalix]// (glicocáliz), rica en [|líquido tisular], [|glucoproteínas], [|proteoglicanos] y [|fibras], también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula. [|[] [|10] [|]]

Estructura y expresión génica
// Artículo principal: [|Expresión génica]//El [|ADN] y sus distintos niveles de empaquetamiento. Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un sólo [|núcleo celular], delimitado por una [|envoltura] consistente en dos [|bicapas lipídicas] atravesadas por numerosos [|poros nucleares] y en continuidad con el [|retículo endoplasmático]. En su interior, se encuentra el material genético, el [|ADN], observable, en las células en [|interfase], como [|cromatina] de distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan las [|histonas], así como ARN, otro ácido nucleico. [|[] [|40] [|]] Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de la [|expresión génica]; las [|ARN polimerasas] transcriben [|ARN mensajero] continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a [|proteína], de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del [|ciclo celular], dicho ADN puede entrar en [|replicación], como paso previo a la [|mitosis]. [|[] [|32] [|]] No obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en [|mitocondrias] y [|plastos], si los hubiere; estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear. [|[] [|41] [|]] [|[] [|42] [|]]

Síntesis y degradación de macromoléculas
Dentro del [|citosol], esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de [|metabolismo] celular: orgánulos, inclusiones, elementos del [|citoesqueleto], [|enzimas]... De hecho, estas últimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la célula. [|[] [|10] [|]] Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.Imagen de un [|núcleo], el retículo endoplasmático y el [|aparato de Golgi]; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado //cis// del aparato de Golgi.10, Lado //trans// del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi. La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.
 * [|Ribosoma]: Los ribosomas, visibles al [|microscopio electrónico] como partículas esféricas, [|[] [|43] [|]] son complejos supramoleculares encargados de ensamblar [|proteínas] a partir de la información genética que les llega del [|ADN] transcrita en forma de [|ARN mensajero]. Elaborados en el [|núcleo], desempeñan su función de síntesis de proteínas en el [|citoplasma]. Están formados por [|ARN ribosómico] y por diversos tipos de proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estos orgánulos aparecen en diferentes estados de [|disociación]. Cuando están completos, pueden estar aislados o formando grupos ([|polisomas]). También pueden aparecer asociados al [|retículo endoplasmático rugoso] o a la [|envoltura nuclear]. [|[] [|32] [|]]
 * [|Retículo endoplasmático]: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con la [|síntesis proteica], [|glicosilación] de proteínas, [|metabolismo] de [|lípidos] y algunos [|esteroides], [|detoxificación], así como el [|tráfico de vesículas]. En células especializadas, como las [|miofibrillas] o células musculares, se diferencia en el [|retículo sarcoplásmico], orgánulo decisivo para que se produzca la [|contracción muscular]. [|[] [|12] [|]]
 * [|Aparato de Golgi]: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos denominados [|dictiosomas], si bien, como ente dinámico, éstos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas. [|[] [|44] [|]] [|[] [|45] [|]] Recibe las vesículas del [|retículo endoplasmático rugoso] que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la [|glicosilación] de [|proteínas], selección, destinación, glicosilación de [|lípidos] y la síntesis de [|polisacáridos] de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento //cis//», donde se produce la fosforilación de las [|manosas] de las enzimas que han de dirigirse al [|lisosoma]; el «compartimento intermedio», con abundantes [|manosidasas] y [|N-acetil-glucosamina] transferasas; y el «compartimento o red //trans//», el más distal, donde se transfieren residuos de [|galactosa] y [|ácido siálico], y del que emergen las vesículas con los diversos destinos celulares. [|[] [|10] [|]]
 * [|Lisosoma]: Los lisosomas son [|orgánulos] que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales. [|[] [|10] [|]] Una característica que agrupa a todos los lisosomas es la posesión de [|hidrolasas ácidas]: [|proteasas], [|nucleasas], [|glucosidasas], [|lisozima], [|arilsulfatasas], [|lipasas], [|fosfolipasas] y [|fosfatasas]. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgánulo denominado [|endosoma] temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de la [|fagocitosis] a la intervención en procesos de [|apoptosis]. [|[] [|46] [|]]
 * [|Vacuola vegetal]: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células [|meristemáticas] y escasas y grandes en células diferenciadas, son orgánulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están delimitadas por el [|tonoplasto], una [|membrana lipídica]. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la [|turgencia] celular, la digestión celular y la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo. [|[] [|35] [|]]
 * [|Inclusión citoplasmática]: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metabólico: [|almidón], [|glucógeno], [|triglicéridos], proteínas... aunque también existen de [|pigmentos]. [|[] [|10] [|]]

Conversión energética
El [|metabolismo] celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas [|metabolitos], en otras; dichas reacciones químicas transcurren [|catalizadas] mediante [|enzimas]. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la [|glucólisis], existen procesos específicos de orgánulos. [|[] [|39] [|]] Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial. Estructura de un cloroplasto. Modelo de la estructura de un peroxisoma.
 * [|Mitocondria]: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño variable que intervienen en el [|ciclo de Krebs], [|fosforilación oxidativa] y en la [|cadena de transporte de electrones] de la [|respiración]. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un [|espacio perimitocondrial]; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la [|matriz mitocondrial], posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molécula de ADN, el [|genoma mitocondrial], típicamente circular, así como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los eucariotas. [|[] [|10] [|]] Según la [|teoría endosimbiótica], se asume que la primera protomitocondria era un tipo de [|proteobacteria]. [|[] [|47] [|]]
 * [|Cloroplasto]: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan de la [|fotosíntesis]. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los [|tilacoides], donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la energía luminosa en energía química. Además de esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizando [|bases púricas] y [|pirimidínicas], algunos [|aminoácidos] y todos los [|ácidos grasos]. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como el [|almidón]. [|[] [|10] [|]] Se considera que poseen analogía con las [|cianobacterias]. [|[] [|48] [|]]
 * [|Peroxisoma]: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que contienen abundantes enzimas de tipo [|oxidasa] y [|catalasa]; de tan abundantes, es común que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de [|detoxificación] celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo de las [|purinas], la [|beta-oxidación de los ácidos grasos], el [|ciclo del glioxilato], el metabolismo del [|ácido glicólico] y la detoxificación en general. [|[] [|10] [|]] Se forman de vesículas procedentes del retículo endoplasmático. [|[] [|49] [|]]

Citoesqueleto
// Artículo principal: [|Citoesqueleto]// Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún, éste es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de [|citoesqueleto], y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios. [|[] [|1] [|]] [|[b]] Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en azul. Micrografía al [|microscopio electrónico de barrido] mostrando la superficie de células ciliadas del epitelio de los [|bronquiolos].
 * [|Microfilamentos]: Los microfilamentos o filamentos de [|actina] están formados por una proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las [|musculares] ya que está implicada en la [|contracción muscular], por interacción con la [|miosina]. Además, posee lugares de unión a [|ATP], lo que dota a sus filamentos de polaridad. [|[] [|50] [|]] Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en [|microfilamentos], que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular. [|[] [|44] [|]]
 * [|Microtúbulos]: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de [|diámetro] exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos pocos [|nanómetros] a [|micrómetros], que se originan en los [|centros organizadores de microtúbulos] y que se extienden a lo largo de todo el [|citoplasma]. Se hallan en las [|células eucariotas] y están formadas por la polimerización de un [|dímero] de dos [|proteínas] globulares, la [|alfa] y la [|beta] [|tubulina]. Las tubulinas poseen capacidad de unir [|GTP]. [|[] [|44] [|]] [|[] [|1] [|]] Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de [|vesículas] de [|secreción], movimiento de [|orgánulos], transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular ([|mitosis] y [|meiosis]) y que, junto con los [|microfilamentos] y los [|filamentos intermedios], forman el [|citoesqueleto]. Además, constituyen la estructura interna de los [|cilios] y los [|flagelos]. [|[] [|44] [|]] [|[] [|1] [|]]
 * [|Filamentos intermedios]: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los [|microtúbulos], de 24 nm, pero mayor que el de los [|microfilamentos], de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen en [|plantas] ni [|hongos]. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las [|queratinas], en [|células epiteliales]; los [|neurofilamentos], en [|neuronas]; los [|gliofilamentos], en [|células gliales]; la [|desmina], en [|músculo liso] y [|estriado]; y la [|vimentina], en células derivadas del [|mesénquima]. [|[] [|10] [|]]
 * [|Centríolos]: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de un material proteico denso llamado [|material pericentriolar]; todos ellos forman el [|centrosoma] o [|centro organizador de microtúbulos] que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar en la [|mitosis], durante la cual generan el [|huso acromático], y en la [|citocinesis], [|[] [|51] [|]] así como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos. [|[] [|52] [|]] [|[] [|53] [|]]
 * [|Cilios] y [|flagelos]: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos últimos. [|[] [|10] [|]]

Ciclo vital
// Artículo principal: [|Ciclo celular]//Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G0, S y G1; la fase M, en cambio, únicamente consta de la [|mitosis] y [|citocinesis], si la hubiere. El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el [|tiempo] mediante el cual una célula madre crece y se [|divide] en dos células hijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está claramente estructurado en fases [|[] [|44] [|]] A diferencia de lo que sucede en la [|mitosis], donde la dotación genética se mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células de la [|línea germinal], denominada [|meiosis]. En ella, se reduce la dotación genética [|diploide], común a todas las [|células somáticas] del organismo, a una [|haploide], esto es, con una sola copia del [|genoma]. De este modo, la fusión, durante la [|fecundación], de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un [|zigoto], un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus padres. [|[] [|54] [|]] La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de [|células precancerígenas] que, si no son inducidas al suicidio mediante [|apoptosis], puede dar lugar a la aparición de [|cáncer]. Los fallos conducentes a dicha desregulación están relacionados con la [|genética] celular: lo más común son las alteraciones en [|oncogenes], [|genes supresores de tumores] y [|genes de reparación del ADN]. [|[] [|55] [|]]
 * El estado de no división o [|interfase]. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su [|ADN].
 * El estado de división, llamado [|fase M], situación que comprende la [|mitosis] y [|citocinesis]. En algunas células la citocinesis no se produce, obteniéndose como resultado de la división una masa celular plurinucleada denominada [|plasmodio]. [|[c]]
 * La interfase consta de tres estadios claramente definidos. [|[] [|44] [|]] [|[] [|1] [|]]
 * Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de [|proteínas] y de [|ARN]. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los [|genes] que codifican las proteínas responsables de su [|fenotipo] particular.
 * Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la [|replicación o síntesis del ADN]. Como resultado cada [|cromosoma] se duplica y queda formado por dos [|cromátidas] idénticas. Con la duplicación del ADN, el [|núcleo] contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.
 * Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
 * La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la [|mitosis], a su vez dividida en: [|profase], [|metafase], [|anafase], [|telofase]; y la [|citocinesis], que se inicia ya en la telofase mitótica.

Origen
// Artículo principal: [|Origen de la vida]// La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de [|moléculas inorgánicas] en [|orgánicas] bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El [|experimento de Miller y Urey], realizado en [|1953], demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos [|aminoácidos], [|glúcidos] y [|lípidos] (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al [|eón Arcaico]). [|[] [|56] [|]] Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los [|coacervados] de [|Oparin], aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el [|progenote] de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales. [|[] [|26] [|]] Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por [|endosimbiosis], esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de aquéllos. [|[] [|57] [|]] De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo núcleo celular. [|[] [|58] [|]] No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una [|fagocitosis] y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada [|cronocito] la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un [|análisis de secuencias] a nivel [|genómico] de [|organismos modelo] eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre la [|transcripción] (nuclear), y la [|traducción] (citoplasmática). [|[] [|59] [|]] Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la [|Universidad de California], comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a los [|metanógenos], en particular en el caso de las [|histonas]. [|[] [|60] [|]] [|[] [|61] [|]] Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una [|α-proteobacteria] simbiontes a través del hidrógeno ([|hipótesis del hidrógeno]). [|[] [|62] [|]] Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encotradas, con detractores como [|Christian de Duve]. [|[] [|63] [|]] [|Harold Morowitz], un físico de la [|Universidad Yale], ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios al [|azar] es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. “Este número es tan grande —dijo [|Robert Shapiro]— que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles de [|libros] en blanco.” Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y “han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrándola así como mitología”. [|[] [|64] [|]] =Reproducción sexual=

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Saltar a [|navegación], [|búsqueda]En la primera etapa de la reproducción sexual, 'meiosis', el número de [|cromosomas] es reducido de un número [|diploide] (2n) a uno [|haploide] (n). Durante la 'fertilización', los gametos haploides se unen para formar un [|cigoto] diploide y restablecer el número original de cromosomas (2n). La **reproducción sexual** o **gámica** constituye el procedimiento [|reproductivo] más habitual de los seres [|pluricelulares]. Muchos de estos la presentan, no como un modo exclusivo de reproducción, sino alternado, con modalidades de tipo [|asexual]. También se da en organismos unicelulares, principalmente [|protozoos] y [|algas] unicelulares. Se puede definir de tres formas, aceptadas cada una por diversos autores. ocultar] * [|1] [|Clasificación]
 * Reproducción en la que existe singamia (fusión de gametos)
 * Reproducción en la que interviene un proceso de meiosis (formación de gametos haploides)
 * Reproducción en la que interviene un proceso de recombinación genética (descendencia diferente a la parental)
 * ==Contenido==
 * [|2] [|Ventajas e inconvenientes]
 * [|3] [|Véase también]
 * [|4] [|Enlaces externos] ||

Clasificación [[|editar]]
Las características morfológicas y funcionales de los [|gametos] permiten diferenciar dos formas de reproducción sexual: isogámica (tipo de reproducción sexual en la que intervienen gametos morfológicamente iguales, la transmisión hereditaria es por vía materna) y anisogámica. La reproducción sexual isogámica se observa en algunas [|algas], [|hongos] inferiores y [|protozoos]. En este tipo de reproducción, los gametos tienen el mismo tamaño, idéntica forma externa y la misma fisiología. Por ello no es posible denominarlos gameto masculino y femenino, por lo que se emplean los símbolos + y - en función de su comportamiento. La reproducción sexual anisogámica o heterogámica es la más frecuente, y la utilizan la mayoría de los organismos pluricelulares. En ella, los gametos se diferencian tanto morfológica como fisiológicamente. Uno de ellos es diminuto y móvil, recibiendo el nombre de gameto masculino o microgameto mientras que el otro es grande y sedentario y se denomina gameto femenino o macrogameto. Actualmente con la nueva nomenclatura al microgameto se le conoce como [|espermatozoide] y al macrogameto, [|óvulo].

Ventajas e inconvenientes [[|editar]]
La reproducción sexual presenta con respecto a la [|reproducción asexual] ciertas desventajas, entre las que destacan: un mayor gasto energético en la búsqueda y lucha por conseguir pareja, una menor rapidez en la reproducción y un menor número de descendientes, entre otras. Por el contrario tienen la ventaja biológica de promover la variación genética entre los miembros de una especie, ya que la descendencia es el producto de los genes aportados por ambos progenitores, en vez de ser una copia genética. Cuanto mayor es la variabilidad genética de una [|población], mayor es su [|tasa de evolución]; una población con cantidades considerables de [|variabilidad genética] puede protegerse frente a futuros cambios ambientales, ya que si éste cambia puede existir una forma minoritaria que salga favorecida con ello; cada generación expone nuevas combinaciones [|alélicas] a la [|selección natural].

=Fecundación=

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Saltar a [|navegación], [|búsqueda]Un espermatozoide tratando de fertilizar un óvulo de mamífero La **fecundación** o **fertilización** es la puesta en contacto de los [|gametos masculino] y [|femenino] no implica que la fertilización del [|óvulo] sea inmediata. En las [|plantas con semilla], es importante no confundir la fecundación con la [|polinización], que es un proceso distinto, en el que los granos de polen, que se desarrollan en las dos tecas que contiene cada [|antera] de un [|estambre] (hoja reproductora masculina), que no son gametos sino [|esporas], ya que cada grano de polen contiene dos gametos o células reproductoras masculinas, son transportados a un carpelo (hoja reproductora femenina) de otra flor (polinización cruzada) o de la misma flor (autopolinización). ocultar] * [|1] [|Modalidades de la fecundación]
 * ==Contenido==
 * [|2] [|Fecundación en la especie humana]
 * [|3] [|Véase también]
 * [|4] [|Referencias] ||

Modalidades de la fecundación [[|editar]]
Según los resultados de la comparación de los gametos: Según los individuos participantes: En animales: En los animales, y a diferencia de lo que es frecuente en plantas, los hermafroditas, portadores de las dos clases de gónadas, nunca se autofecundan, sino que la fecundación es cruzada, como ocurre en lombrices de tierra, o cada individuo asume un sexo, como en los caracoles terrestres.
 * **Fecundación isogámica**: [|gametos] iguales, muy rara y sólo en grupos evolutivamente muy basales.
 * **Fecundación anisogámica**: gametos distintos, uno masculino y otro femenino.
 * **Fecundación ovogámica**: gametos muy distintos, el femenino grande e inmóvil que aporta todas las reservas nutritivas al cigoto, el masculino pequeño y móvil.
 * **Fecundación cruzada**: fecundación en la que cada [|gameto] procede de un individuo distinto. En algún raro caso, dos individuos se fecundan mutuamente, como ocurre en los caracoles terrestres (o. //Pulmonata//).
 * **Autofecundación**: cuando los dos gametos proceden del mismo individuo. En las plantas [|angiospermas], cuyas flores suelen ser hermafroditas, es frecuente la autofecundación, casi siempre combinada con la fecundación cruzada. En algunas especies coexisten con las normales ciertas flores especiales que no se abren, produciéndose la fecundación dentro del capullo (cleistogamia).
 * **Fecundación externa:** propia de los animales acuáticos, implica que óvulos sin fecundar y espermatozoides sean vertidos al agua, donde realizan su encuentro.
 * **Fecundación interna:** propia de animales de comunidades terrestres. Los espermatozoides pasan al cuerpo de la hembra inyectados por órganos copuladores en el curso de un acoplamiento, o bien son tomados por la hembra en forma de un espermatóforo que el macho ha liberado previamente.

Fecundación en la especie humana [[|editar]]
// Véase también: [|Reacción acrosómica]// El proceso de fecundación se inicia con el contacto entre los [|gametos], teniendo este encuentro en las trompas de falopio del aparato genital femenino normalmente en la región de la ampolla uterina. Primero el espermatozoide penetra la corona radiada del ovocito II, hasta entrar en contacto con la zona pelúcida. Esto da origen a la reacción [|acrosómica] en la cabeza del espermatozoide, que le permite entrar a la zona pelúcida. Tanto la cola del espermatozoide, así como [|enzimas] de la mucosa tubárica contribuyen con la [|hialuronidasa] acrosómica para abrirle el paso al espermatozoide por la zona pelúcida. [|[] [|1] [|]] Otras enzimas del acrosoma, además de la hialuronidasa, que pueden tener un papel en la penetración de la zona pelúcida incluyen ciertas [|esterasas], [|acrosinas] como la [|arrocina] y la [|neuroaminidasa]. El proceso culmina con la [|singamia] y la fusión de las membranas celulares del ovocito y el espermatozoide o [|pronúcleos]. Finalmente el espermatozoide logra penetrar el ovocito II, lo que iniciará su activación. Una vez que el primer espermatozoide penetra a través de la zona pelúcida, se disparan una serie de reacciones que alteran las propiedades de la superficie del huevo tornándola impermeable a otros espermatozoides. La unión del espermatozoide queda bloqueada por una primera reacción rápida y transitoria que consiste en la entrada masiva de iones Na+ al interior celular, lo que despolariza la célula alterando la superficie; en segundo lugar se liberan al espacio perivitelino vesículas con enzimas que endurece la zona pelúcida. Es notable la capacidad que tienen los zooides para levantar el 2do bloqueo meiotico, que imposibilitaba al ovocito II a continuar con el proceso de meiosis. Una vez que el zooide penetra la zona pelúcida y toma contacto con la membrana plasmática del ovocito II, se produce una intensificacion del metabolismo respiratorio de esta célula, se forma el segundo cuerpo polar, que es una célula más pequeña y sin material genético, producto de la conclusión del proceso meiótico. A partir del momento de la fecundación se restablece el número cromosómico y se define el sexo del embrión, dependiendo de si el espermatozoide porta un cromosoma X o un cromosoma Y (los ovocitos sólo pueden llevar un cromosoma X). Es común la idea de que para fecundar a un único ovocito se necesita un solo espermatozoide, pero actualmente se conoce que es necesario la aportación de varios espermatozoides para poder fecundar un ovocito. Como se ha mencionado anteriormente,los espermatozoides presentan hialurasa en el acrosoma. Esta enzima se secreta solamente si el espermatozoide llega a la zona pélucida, pero a veces hay espermatozoides que llevan a cabo la reacción acrosómica antes de tiempo, de forma que van degradando el ácido hiarulónico que rodea al ovocito, van despejando el camino a otros espermatozoides. Es por ello, que se necesitan varios espermatozoides para llegar a fecundar un único ovocito. Además, el movimiento hiperactivo conjunto se cree que también ayuda en la penetración en el ovocito. Otra duda que podría surgir es si las mitocrondias y la cola del espermatozoide entran dentro del citoplasma del ovocito ya que se conoce que las mitocondrias del individuo adulto proceden de la madre, pues resulta que tanto las mitocondrias como la cola entran en el ovocito, pero una vez dentro, tiene lugar la degradación activa de las mitocondrias paternas y la eliminación del flagelo.Existen casos en los que algunas mitocondrias del espermatizoide no son eliminadas y quedan presentes en algunos tejidos del feto, esto conduce a raras enfermedades geneticas Habría que recalcar que, aunque se emplee cómunmente la palabra fecundación en este aspecto, realmente la fecundación hace referencia a todo el proceso desde que los espermatozoides entran al útero, viajan y encuentran al óvulo, mientras que, la concepción sería realmente el momento exacto en el que el espermatozoide entra en el ovocito y desencadena una serie de cambios que darán lugar al embrión. =Fecundación=

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Saltar a [|navegación], [|búsqueda]Un espermatozoide tratando de fertilizar un óvulo de mamífero La **fecundación** o **fertilización** es la puesta en contacto de los [|gametos masculino] y [|femenino] no implica que la fertilización del [|óvulo] sea inmediata. En las [|plantas con semilla], es importante no confundir la fecundación con la [|polinización], que es un proceso distinto, en el que los granos de polen, que se desarrollan en las dos tecas que contiene cada [|antera] de un [|estambre] (hoja reproductora masculina), que no son gametos sino [|esporas], ya que cada grano de polen contiene dos gametos o células reproductoras masculinas, son transportados a un carpelo (hoja reproductora femenina) de otra flor (polinización cruzada) o de la misma flor (autopolinización). ocultar] * [|1] [|Modalidades de la fecundación]
 * ==Contenido==
 * [|2] [|Fecundación en la especie humana]
 * [|3] [|Véase también]
 * [|4] [|Referencias] ||

Modalidades de la fecundación [[|editar]]
Según los resultados de la comparación de los gametos: Según los individuos participantes: En animales: En los animales, y a diferencia de lo que es frecuente en plantas, los hermafroditas, portadores de las dos clases de gónadas, nunca se autofecundan, sino que la fecundación es cruzada, como ocurre en lombrices de tierra, o cada individuo asume un sexo, como en los caracoles terrestres.
 * **Fecundación isogámica**: [|gametos] iguales, muy rara y sólo en grupos evolutivamente muy basales.
 * **Fecundación anisogámica**: gametos distintos, uno masculino y otro femenino.
 * **Fecundación ovogámica**: gametos muy distintos, el femenino grande e inmóvil que aporta todas las reservas nutritivas al cigoto, el masculino pequeño y móvil.
 * **Fecundación cruzada**: fecundación en la que cada [|gameto] procede de un individuo distinto. En algún raro caso, dos individuos se fecundan mutuamente, como ocurre en los caracoles terrestres (o. //Pulmonata//).
 * **Autofecundación**: cuando los dos gametos proceden del mismo individuo. En las plantas [|angiospermas], cuyas flores suelen ser hermafroditas, es frecuente la autofecundación, casi siempre combinada con la fecundación cruzada. En algunas especies coexisten con las normales ciertas flores especiales que no se abren, produciéndose la fecundación dentro del capullo (cleistogamia).
 * **Fecundación externa:** propia de los animales acuáticos, implica que óvulos sin fecundar y espermatozoides sean vertidos al agua, donde realizan su encuentro.
 * **Fecundación interna:** propia de animales de comunidades terrestres. Los espermatozoides pasan al cuerpo de la hembra inyectados por órganos copuladores en el curso de un acoplamiento, o bien son tomados por la hembra en forma de un espermatóforo que el macho ha liberado previamente.

Fecundación en la especie humana [[|editar]]
// Véase también: [|Reacción acrosómica]// El proceso de fecundación se inicia con el contacto entre los [|gametos], teniendo este encuentro en las trompas de falopio del aparato genital femenino normalmente en la región de la ampolla uterina. Primero el espermatozoide penetra la corona radiada del ovocito II, hasta entrar en contacto con la zona pelúcida. Esto da origen a la reacción [|acrosómica] en la cabeza del espermatozoide, que le permite entrar a la zona pelúcida. Tanto la cola del espermatozoide, así como [|enzimas] de la mucosa tubárica contribuyen con la [|hialuronidasa] acrosómica para abrirle el paso al espermatozoide por la zona pelúcida. [|[] [|1] [|]] Otras enzimas del acrosoma, además de la hialuronidasa, que pueden tener un papel en la penetración de la zona pelúcida incluyen ciertas [|esterasas], [|acrosinas] como la [|arrocina] y la [|neuroaminidasa]. El proceso culmina con la [|singamia] y la fusión de las membranas celulares del ovocito y el espermatozoide o [|pronúcleos]. Finalmente el espermatozoide logra penetrar el ovocito II, lo que iniciará su activación. Una vez que el primer espermatozoide penetra a través de la zona pelúcida, se disparan una serie de reacciones que alteran las propiedades de la superficie del huevo tornándola impermeable a otros espermatozoides. La unión del espermatozoide queda bloqueada por una primera reacción rápida y transitoria que consiste en la entrada masiva de iones Na+ al interior celular, lo que despolariza la célula alterando la superficie; en segundo lugar se liberan al espacio perivitelino vesículas con enzimas que endurece la zona pelúcida. Es notable la capacidad que tienen los zooides para levantar el 2do bloqueo meiotico, que imposibilitaba al ovocito II a continuar con el proceso de meiosis. Una vez que el zooide penetra la zona pelúcida y toma contacto con la membrana plasmática del ovocito II, se produce una intensificacion del metabolismo respiratorio de esta célula, se forma el segundo cuerpo polar, que es una célula más pequeña y sin material genético, producto de la conclusión del proceso meiótico. A partir del momento de la fecundación se restablece el número cromosómico y se define el sexo del embrión, dependiendo de si el espermatozoide porta un cromosoma X o un cromosoma Y (los ovocitos sólo pueden llevar un cromosoma X). Es común la idea de que para fecundar a un único ovocito se necesita un solo espermatozoide, pero actualmente se conoce que es necesario la aportación de varios espermatozoides para poder fecundar un ovocito. Como se ha mencionado anteriormente,los espermatozoides presentan hialurasa en el acrosoma. Esta enzima se secreta solamente si el espermatozoide llega a la zona pélucida, pero a veces hay espermatozoides que llevan a cabo la reacción acrosómica antes de tiempo, de forma que van degradando el ácido hiarulónico que rodea al ovocito, van despejando el camino a otros espermatozoides. Es por ello, que se necesitan varios espermatozoides para llegar a fecundar un único ovocito. Además, el movimiento hiperactivo conjunto se cree que también ayuda en la penetración en el ovocito. Otra duda que podría surgir es si las mitocrondias y la cola del espermatozoide entran dentro del citoplasma del ovocito ya que se conoce que las mitocondrias del individuo adulto proceden de la madre, pues resulta que tanto las mitocondrias como la cola entran en el ovocito, pero una vez dentro, tiene lugar la degradación activa de las mitocondrias paternas y la eliminación del flagelo.Existen casos en los que algunas mitocondrias del espermatizoide no son eliminadas y quedan presentes en algunos tejidos del feto, esto conduce a raras enfermedades geneticas Habría que recalcar que, aunque se emplee cómunmente la palabra fecundación en este aspecto, realmente la fecundación hace referencia a todo el proceso desde que los espermatozoides entran al útero, viajan y encuentran al óvulo, mientras que, la concepción sería realmente el momento exacto en el que el espermatozoide entra en el ovocito y desencadena una serie de cambios que darán lugar al embrión. =Segmentación (zoología)=

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Saltar a [|navegación], [|búsqueda]//Para otros usos de este término, véase [|segmentación].// Se denomina **segmentación** o **clivaje** al proceso embriológico temprano que consiste en una serie de divisiones celulares ([|mitosis]) del [|óvulo] fecundado ([|cigoto]) que se producen antes de la [|gastrulación] y que se relacionan con la morfología del [|huevo] y en particular con la cantidad de [|vitelo] que contiene. Las células resultantes de la división del cigoto se denominan [|blastómeros] y forman una masa compacta llamada [|mórula]; a partir de ésta se forma la [|blástula] y posteriormente la [|gástrula]. Embrión tras 4 mitosis (8 células) ocultar] * [|1] [|Tipos de segmentación]
 * ==Contenido==
 * [|1.1] [|Segmentación total u holoblástica]
 * [|1.2] [|Segmentación parcial o meroblástica]
 * [|1.3] [|Segmentación indeterminada]
 * [|1.4] [|Segmentación determinada]
 * [|1.5] [|Segmentación radial]
 * [|1.6] [|Segmentación espiral]
 * [|2] [|Bibliografía] ||

Tipos de segmentación [[|editar]]
El tipo de segmentación está estrechamente relacionado con la morfología del cigoto, y en particular con la cantidad y la disposición del vitelo, lo cual, a su vez, depende de las características del [|óvulo] (el [|espermatozoide] no contiene substancias de reserva). Según este criterio, se distinguen dos tipos básicos de segmentación, aunque hay que tener en cuenta que entre ellos hay otros muchos intermedios, según la cantidad de vitelo del huevo y su disposición. En otros casos, como en el [|huevo alecítico] de los [|mamíferos] [|placentarios], al perder secundariamente el vitelo, inicia su segmentación de modo holoblástico y la continua de manera meroblástica.

Segmentación total u holoblástica [[|editar]]
Es típica de los huevos que tienen poco vitelo y en cada división participa todo el cigoto. Por tanto, se da básicamente en [|huevos isolecíticos] y en los [|heterolecíticos]. A su vez, la segmentación total puede ser **igual** o **desigual**.
 * **Segmentación total igual**. Es propia de algunos huevos isolecíticos; todos los [|blastómeros] tienen las mismas dimensiones.
 * **Segmentación total desigual**. Es el tipo de segmentación total más extendido, ya que se da en la mayoría de huevos isolecíticos y en todos los heterolecíticos. En ella se distinguen dos tipos de blastómeros, los **micrómeros**, pequeños y situados en el polo animal, y los **macrómeros**, más grandes y situados en el polo vegetativo.

Segmentación parcial o meroblástica [[|editar]]
Se da cuando el huevo contiene mucho vitelo y solo se divide el polo animal, formándose un pequeño casquete de [|células] sobre el vitelo. La segmentación no afecta al polo vegetativo y la mayor parte del vitelo queda sin segmentar. Este tipo de segmentación presenta dos modalidades:
 * **Segmentación parcial discoidal**. Es característica de los [|huevos telolecíticos]. La división solo afecta a un disco citoplasmático próximo al polo animal y la parte inferior (polo vegetativo) no se segmenta; a continuación se forma un disco de blastómeros, el [|blastodermo] o blastodisco, a apartir del cual se formará el [|embrión], que reposará sobre la masa vitelina. Se da en [|peces], [|reptiles] y [|aves], entre otros.
 * **Segmentación parcial superficial**. Es típica de los [|huevos centrolecíticos]. El [|núcleo] se divide repetidas veces sin que aparezcan límites celulares definidos dentro de la masa vitelina; luego, los núcleos emigran al [|citoplasma] periférico y se disponen formando una capa [|sincitial]; finalmente surgen los límites celulares que delimitan un blastodermo periférico alrededor del vitelo central no segmentado. Ocurre típicamente en [|artrópodos].

Otra clasificación de la segmentación se fundamenta en el destino de los blastómeros:

Segmentación indeterminada [[|editar]]
Se da principalmente en los [|deuterostomados]. Cada blastómero, si se separa experimentalmente, da origen a un individuo completo.

Segmentación determinada [[|editar]]
Se da, sobre todo, en [|protostomados]. Cada blastómero, separado experimentalmente, solamente origina una parte determinada del animal, la misma que habría dado en el caso de no haberse separado. Otra diferencia en el tipo de segmentación consiste en el plano según el cual se dividen los blastómeros y, por tanto, en la disposición que éstos adoptan. Así, se distinguen dos tipos principales, que solo se ponen claramente de manifiesto en la segmentación holoblástica:

Segmentación radial [[|editar]]
La segmentación radial es indeterminada y se da principalmente en [|deuterostomados] (por ejemplo, los [|equinodermos], [|hemicordados] y [|cordados]). Durante la segmentación se establece una alternancia regular de surcos de división meridianos y longitudinales; los primeros delimitan regiones de blastómeros verticales, mientras que los segundos conducen a la formación de blastómeros dispuestos en filas horizontales. Así se establece una simetría radial respecto del eje de polaridad de la blástula.

Segmentación espiral [[|editar]]
La segmentación espiral es determinada y muy característica de los [|protostomados] (por ejemplo, los [|platelmintos], la mayoría de los [|moluscos], [|anélidos], [|nemertinos], etc.). Los planos de segmentación son oblicuos en relación al eje del huevo. Los blastómeros hijos se colocan entre los blastómeros padres y quedan dispuestos en capas horizontales, con los blastómeros en posición alternada, por lo que se disponen en espiral. Estos dos tipos de segmentación representan una dicotomía ancestral, la divergencia evolutiva de los metazoos [|bilaterales] en dos linajes separdos, [|Protóstomos] y [|Deuteróstomos].